Птеродактиль (птерозавр) — крылатый динозавр, зубы, размер экземпляра

Источник: nlo-mir.ru

Птеродактилей называют летающими динозаврами, летающими ящерами и даже летающими драконами. При этом специалисты считают, что птеродактили представляют первых крылатых рептилий, некогда обитающих на нашей планете. Возможно, именно они являются пращурами современных пернатых.

Открытие и история

Оригинальная гравюра на меди голотипа P. antiquus, выполненная Эгидом Верхелстом II и опубликованная итальянским ученым Козимо Алессандро Коллини, 1784 г. В образец типа животного , теперь известной как Pterodactylus Antiquus был первым птерозавров ископаемого никогда не были идентифицированы. Первый экземпляр Pterodactylus был описан итальянским ученым Козимо Алессандро Коллини в 1784 году на основе ископаемого скелета, обнаруженного в известняке Solnhofen в Баварии. Коллини был хранителем Naturalienkabinett , или кабинета раритетов природы (предшественник современной концепции музея естественной истории ), во дворце Чарльза Теодора, курфюрста Баварии в Мангейме.

Образец был передан в коллекцию графом Фридрихом Фердинандом цу Паппенгейм около 1780 года и был извлечен из литографического карьера известняка в Айхштетте . Однако фактическая дата открытия экземпляра и внесения в коллекцию неизвестна, и он не был упомянут в каталоге коллекции 1767 года, поэтому он должен был быть приобретен в какой-то момент между этой датой и описанием Коллини в 1784 году. Это делает его потенциально самой ранней задокументированной находкой птерозавров; «Образец Пестера» вида Pterodactylus micronyx был описан в 1779 году и, возможно, обнаружен раньше, чем образец из Мангейма, но сначала его считали окаменелым ракообразным, и только в 1856 году этот вид был должным образом описан как птерозавр. немецкого палеонтолога Германа фон Мейера.

Реставрация водного птеродактиля, выполненная Ваглером в 1830 г. В своем первом описании экземпляра из Мангейма Коллини не пришел к выводу, что это летающее животное. На самом деле Коллини не мог понять, что это за животное, отвергая сходство с птицами или летучими мышами. Он предположил, что это могло быть морское существо, но не по какой-либо анатомической причине, а потому, что, по его мнению, в океанских глубинах с большей вероятностью обитали неизвестные виды животных. Идея о том, что птерозавры были водными животными, сохранялась среди меньшинства ученых еще в 1830 году, когда немецкий зоолог Иоганн Георг Ваглер опубликовал текст о «земноводных», в котором был изображен птеродактиль, использующий свои крылья в качестве ласт. Ваглер зашел так далеко, что классифицировал Pterodactylus вместе с другими водными позвоночными (а именно, плезиозаврами, ихтиозаврами и монотремами ) в классе Gryphi между птицами и млекопитающими.

Первоначальное восстановление жизни Германа, первого птерозавра, 1800 г.Немецко-французский ученый Иоганн Герман был первым, кто заявил, что птеродактиль использовал свой длинный безымянный палец для поддержки перепонки крыла. Еще в марте 1800 года Германн предупредил выдающегося французского ученого Жоржа Кювье о существовании окаменелости Коллини, полагая, что она была захвачена оккупационными армиями Наполеона и отправлена ​​во французские коллекции в Париже (и, возможно, самому Кювье) в качестве военной добычи. ; в то время специальные французские политические комиссары систематически конфисковали сокровища искусства и предметы, представляющие научный интерес.

Германн отправил Кювье письмо, содержащее его собственную интерпретацию экземпляра (хотя он не исследовал его лично), который, как он считал, был млекопитающим , включая первое известное восстановление жизни птерозавра. Германн восстановил животное с перепонками крыльев, простирающимися от длинного безымянного пальца до щиколотки, и покровом из меха (ни перепонки крыла, ни шерсть в образце не сохранились). Германн также добавил перепонку между шеей и запястьем, как и у летучих мышей . Кювье согласился с этой интерпретацией, и по предложению Германа Кювье первым опубликовал эти идеи в декабре 1800 г. в очень кратком описании. Однако, в отличие от Германа, Кювье был убежден, что это рептилия . На самом деле образец не был конфискован французами.

Скорее всего, в 1802 году, после смерти Карла Теодора, он был доставлен в Мюнхен , где барон Иоганн Пауль Карл фон Молль получил общее освобождение от конфискации баварских коллекций. Кювье попросил фон Молля изучить окаменелость, но ему сообщили, что найти его не удалось. В 1809 году Кювье опубликовал несколько более подробное описание, в котором назвал животное Петро-Дактилем, однако это была типографская ошибка, которая позже была исправлена ​​им на Птеро-Дактиль . Он также опроверг гипотезу Иоганна Фридриха Блюменбаха о том, что это была прибрежная птица. Кювье заметил: «Невозможно сомневаться в том, что длинный палец служил для поддержки перепонки, которая, удлиняя переднюю конечность этого животного, образовывала хорошее крыло».

Неправильное восстановление вида Pterodactylus brevirostris фон Земмеррингом в 1817 г.Вопреки сообщению фон Молля, окаменелость не пропала; его изучал Самуэль Томас фон Зёммерринг , который выступил с публичной лекцией об этом 27 декабря 1810 года. В январе 1811 года фон Зёммерринг написал письмо Кювье, сожалея о том, что он только недавно был проинформирован о запросе Кювье об информации. Его лекция была опубликована в 1812 году, и в ней фон Земмерринг назвал вид Ornithocephalus antiquus . Животное описывалось как летучая мышь и как форма между млекопитающими и птицами, то есть не промежуточное звено по происхождению, а по «аффинити» или архетипу . Кювье не согласился, и в том же году в своих окаменелостях Ossemens дал длинное описание, в котором он повторил, что это животное было рептилией. Только в 1817 году был обнаружен второй экземпляр Pterodactylus , снова из Зольнхофена .

Этот крошечный экземпляр был в том году описан фон Земмеррингом как Ornithocephalus brevirostris , названный из-за его короткой морды, который теперь считается ювенильным признаком (теперь считается, что этот образец представляет собой ювенильный экземпляр другого рода, вероятно, Ctenochasma ). Он предоставил реставрацию скелета, первую из опубликованных для любого птерозавра. Эта реставрация была очень неточной: фон Земмерринг принял длинные пястные кости за кости нижней части руки, нижнюю часть руки за плечевую кость , верхнюю часть руки за грудную кость и эту грудину снова за лопатки . Земмерринг не изменил своего мнения о том, что эти формы были летучими мышами, и эта «модель летучих мышей» для интерпретации птерозавров будет оставаться влиятельной еще долго после того, как примерно в 1860 году был достигнут консенсус, что они были рептилиями.

Стандартные предположения заключались в том, что птерозавры были четвероногими, неуклюжими на земле, покрытыми мехом, теплокровными и имели мембрану крыльев, доходящую до лодыжки. Некоторые из этих элементов были подтверждены, некоторые опровергнуты современными исследованиями, а другие остаются спорными.

В 1815 году общее название Ptéro-Dactyle был латинизированному в Pterodactylus от Константина Samuel Rafinesque . Незнающе публикации Rafinesque, однако, в сам Кювье в 1819 году латинизированному имя Ptéro-Dactyle снова Pterodactylus , но оно должно быть точным , то он дал, Longirostris , должен отдавать предпочтение фон Зоммеринг в Antiquus . В 1888 году английский естествоиспытатель Лидеккер назначен Pterodactylus Antiquus как типичного вида из Pterodactylus , и считается Ornithocephalus Antiquus синоним. Он также обозначил экземпляр BSP AS.I.739 как голотип рода.

История жизни

Образец голотипа вида P. spectabilis , который в настоящее время считается ювенильным экземпляром P. antiquusКак и другие птерозавры (в первую очередь Rhamphorhynchus ), особи Pterodactylus могут значительно различаться в зависимости от возраста или уровня зрелости. И пропорции костей конечностей, и размер и форма черепа, и размер и количество зубов менялись по мере роста животных. Исторически это приводило к тому, что различные стадии роста (включая стадии роста родственных птерозавров) ошибочно принимались за новые виды Pterodactylus . Несколько подробных исследований с использованием различных методов для измерения кривых роста известных образцов показали, что на самом деле существует только один действительный вид Pterodactylus , P. antiquus .

Самые молодые неполовозрелые экземпляры Pterodactylus antiquus (которые поочередно интерпретируются как молодые экземпляры отдельного вида P. kochi ) имеют небольшое количество зубов, всего 15 у некоторых, и зубы имеют относительно широкое основание. Зубы других экземпляров P. antiquus как более узкие, так и более многочисленные (у нескольких экземпляров до 90 зубов).

Экземпляры Pterodactylus можно разделить на два разных годичных класса. В первом классе черепа составляют всего от 15 до 45 миллиметров (от 0,59 до 1,77 дюйма) в длину. Второй годовой класс характеризуется черепами от 55 до 95 миллиметров (от 2,2 до 3,7 дюйма) в длину, но, тем не менее, еще незрелыми. Эти первые две размерные группы когда-то были классифицированы как молодые и взрослые особи вида P. kochi , пока дальнейшие исследования не показали, что даже предполагаемые «взрослые особи» были неполовозрелыми и, возможно, принадлежали к отдельному роду. Класс третьего года представлен образцами «традиционного» P. antiquus , а также несколькими изолированными крупными экземплярами, когда-то отнесенными к P. kochi, которые по размеру перекрывают P. antiquus . Однако все экземпляры этого класса третьего года также демонстрируют признаки незрелости. Полностью зрелые особи Pterodactylus остаются неизвестными или могут быть ошибочно отнесены к другому роду.

Сезоны роста и размножения

Ископаемый таз крупного экземпляра, теперь относящегося к сомнительному виду P. grandipelvisРазные годовые классы особей Pterodactylus antiquus показывают, что этот вид, как и современный Rhamphorhynchus muensteri , вероятно, размножался сезонно и постоянно рос в течение своей жизни. Новое поколение 1-летнего класса P. antiquus должно было появиться сезонно и достигнуть 2-летнего размера к моменту вылупления следующего поколения, создавая в летописи окаменелостей отчетливые «скопления» из особей одинакового размера и возраста. Класс наименьшего размера, вероятно, состоял из особей, которые только начали летать и были моложе одного года. Класс второго года представляет особей в возрасте от одного до двух лет, а редкий класс третьего года состоит из особей старше двух лет. Эта модель роста похожа на современных крокодилов , а не на быстрый рост современных птиц .

Образцы повседневной активности

Сравнения между склерой кольцами из Pterodactylus Antiquus и современных птиц и рептилий предполагают , что это может быть дневное . Это также может указывать на разделение ниши с современными птерозаврами, предположительно ведущими ночной образ жизни , такими как Ctenochasma и Rhamphorhynchus .

Диета

Судя по форме, размеру и расположению зубов, птеродактиль долгое время считался хищником, специализирующимся на мелких животных. Исследование износа зубов птерозавров в 2020 году подтвердило гипотезу о том, что Pterodactylus охотился в основном на беспозвоночных, и имел универсальную стратегию питания, о чем свидетельствует относительно высокая сила укуса.

Внешний вид птеродактиля

Характерной особенностью в строении птеродактиля исследователи считают очень удлиненный череп и практически полное отсутствие в нем зубов, за редким исключением, так как у некоторых видов их все-таки обнаружить удалось.

Ящер имел вытянутую шею за счет длинных шейных позвонков и широкие мощные крылья, которые удерживали его тело в воздухе. Хвост был очень коротким.

Касательно общих размеров и параметров птеродактиля, то они варьируют от небольших, примерно с воробья и до гигантских птеранодонов, размах только крыльев, у которых составлял примерно 8 м. Величиной особи среднего размера принято считать следующие параметры – рост 20 см, длина 60 см, вес около 5 кг.

В зависимости от подвида, птеродактили могли быть и гигантами, и маленькими, не больше голубяТак же характерной чертой можно считать необычный покров летающих ящеров. Их крылья были абсолютно голыми, кожистыми, в отличие от тела, которое было полностью покрыто шерстью.

Размеры птерозавров

Согласно исследованию 2012 года, опубликованному в журнале Paläontologische Zeitschrift, Pterodactylus antiquus (единственный известный вид этого рода) был сравнительно небольшим птерозавром с предполагаемым размахом крыльев взрослой особи около 1 метра. Вначале возникла некоторая путаница в отношении размера Pterodactylus, потому что некоторые из особей оказались скорее молодыми, чем взрослыми.

Птеранодон, открытый в 1876 году Отниэлем Маршем, был намного крупнее. Согласно исследованию 2000 года, опубликованному в Current Research in Earth Sciences , у него был размах крыльев от 2,7 до 6 метра.

Самый маленький птерозавр, названный Nemicolopterus crypticus, был обнаружен в западной части китайской провинции Ляонин. У него был размах крыльев всего 25 сантиметров, согласно описанию животного, опубликованному в 2008 году в журнале Proceedings of the National Academy of Sciences .

Согласно статье 2010 года в PLOS ONE, одним из крупнейших птерозавров является Quetzalcoatlus northropi, размах крыльев которого достигал 11 метров.

Другим крупным птерозавром был Coloborhynchus capito, размах крыльев которого составлял около 7 метров. Это открытие, описанное в статье 2012 года в журнале Cretaceous Research , последовало за исследованием окаменелости, хранившейся в Лондонском музее естественной истории с 1884 года.

Физические характеристики

Учитывая большое количество различных типов птерозавров, физические характеристики крылатых рептилий широко варьировались в зависимости от родов.

У птерозавров часто была длинная шея, иногда с горловыми мешками, похожими на мешки у пеликанов для ловли рыбы. Большинство черепов птерозавров были длинными и полными игольчатых зубов. Однако, согласно исследованию 2014 года, опубликованному в журнале ZooKeys , птерозавры из таксономического семейства Azhdarchidae, которое управляло небом позднего мелового периода и включало Quetzalcoatlus northropi, были беззубыми.

Отличительной чертой птерозавров был гребень на голове. Хотя изначально считалось, что у птерозавров нет гребней, теперь известно, что гребни были широко распространены среди родов птерозавров и имели различные формы.

Например, у некоторых птерозавров были большие костлявые гребни, в то время как другие гребни были мясистыми, без подстилающей кости. У некоторых птерозавров даже был гребень, состоящий из мембранного листа, соединяющего две большие кости на голове.

За прошедшие годы ученые предложили множество возможных целей этих гребней, в том числе то, что они использовались для регулирования температуры или в качестве регулировки направления во время полета. «Но почти все гипотезы не прошли самые элементарные тесты», — сказал Хоун, добавив, что модели показывают, что гребни не являются эффективными рулями, и у многих маленьких птерозавров есть гребни, хотя они и не нуждались в них для рассеивания тепла.

Наиболее вероятным кажется то, что гребни использовались для полового отбора, утверждали Хоун и его коллеги в исследовании 2011 года, опубликованном в журнале Lethaia .

Хоун объяснил, что существует несколько доказательств, подтверждающих эту функцию гребней, в частности, у молодых особей, которые выглядят как миниатюрные версии взрослых птерозавров, нет гребней, что позволяет предположить, что структуры используются для чего-то, что имеет отношение только к взрослым, например, спаривание.

Систематика

Кецалькоатль

Отряд включает в себя ряд семейств:

• Istiodactylidae — семейство, представители которого обитали в юрском и меловом периодах. Все находки данного семейства сделаны в северном полушарии — Северной Америке, Европе и Азии. В 2011 году был описан новый вид Gwawinapterus beardi отнесенный в данное семейство. Он был найден на территории Канады в меловых отложениях, датируемых 75 млн. лет. [3]

• Pteranodontidae — семейство крупных птерозавров мелового периода, живших в Северной Америке и Европе. [4] Данное семейство включает следующие роды: Bogolubovia, Nyctosaurus, Pteranodon , Ornithostoma, Muzquizopteryx. Останки Ornithostoma, являющегося самым древним представителем семейства, были найдены в Великобритании.

• Tapejaridae известны по находкам из Китая и Бразилии времён раннего мелового периода.

• Azhdarchidae (название образовано от Ajdarxo (от старого персидского Azi Dahaka), дракона из персидской мифологии) представляет собой семейство птерозавров; известен прежде всего с конца мелового периода, хотя ряд изолированных позвонков известны из раннего мела (140 млн. лет назад). Включает в себя некоторых представителей, являющихся самыми большими из известных науке летающих животных.

Образ жизни птеродактиля

Большую часть жизни птеродактили кружили над водной гладью в поисках пропитания. Они вели стайный образ жизни, и порою их численность в стае могла достигать сотни.

Абсолютно все, от мелких представителей, которые питались насекомыми, до крупных, предпочитавших рыбу и мелких животных, рептилии были хищниками и вели дневной образ жизни. Ночью же, по мнению исследователей, они подобно современным летучим мышам повисали вниз головой на ветвях деревьев, складывали свои крылья и отдыхали.

Сравнение самого большого представителя птеродактеля

Подобно летучим мышам они поднимались и в воздух – разжимали свои цепкие пальцы и в момент, как бы падения с ветки, расправляли крылья и взмывали. Такой подъем на крыло был обусловлен неспособностью птеродактилей передвигаться по поверхности земли – они просто не умели ходить, поэтому и не могли взлетать как современные птицы.

Как питались птерозавры

Будучи теплокровными, птерозавры нуждались в достаточном количестве пищи. Многие из них были рыбоядными или насекомоядными, другим же приходилось загонять добычу как заправским охотникам.

Об особенностях питания птерозавров можно судить хотя бы по их черепам. Тем более что от этого зависела и форма их клюва. Судя по всему, подавляющее большинство птерозавров охотились в воде — где после смерти они были погребены, там и окаменели, причем превосходно, чего не скажешь о наземных видах, у которых и после смерти практически не было шансов обратиться в окаменелости.

Ситовидные зубы

Из всех разновидностей птерозавров, о которых мы можем судить по их остаткам, один род выделялся особенно. И называется он птеродаустро, то есть «южное крыло», потому что остатки первого из них обнаружили в Аргентине, установив, что жил он в раннемеловую эпоху. В отличие от других птерозавров, клюв у птеродаустро был резко вздернут кверху, но самое странное пожалуй, то, что по обеим сторонам его нижней челюсти насчитывалось до 500 крепких зубов, больше похожих на щетину зубной щетки. При этом они были до того длинные, что даже не помещались в клюве, когда верхняя челюсть смыкалась с нижней. Птеродаустро использовал зубы как сито, процеживая через них воду, а заодно и пищу — мелких животных и растения. Затем птеродаустро закрывал клюв и заглатывал пищу в точности, как современный фламинго. Как правило, рыбоядные птерозавры охотились с воздуха, планируя над водной гладью и почти никогда не приводняясь. По мнению некоторых ученых, точно так же охотился и птеродаустро, другие же палеонтологи считают, что он вполне мог бродить по мелководьям со сложенными назад крыльями, окуная клюв то тут, то там. В таком случае вид у него был довольно нескладный.

Птеродаустро захватывал добычу клювом, усеянным игловидными зубами. Щетинки, те же видоизмененные зубы, достигали 4 см в длину и состояли из кератина, как шерсть и когти.

Как удержать добычу

В отличие от птеродаустро, у других птерозавров зубы были либо редки, либо их не было вовсе. С другой стороны, что несвойственно околоводным, у зубатых видов зубы различались по форме и количеству, включая один-единственный остроконечный передний и несколько мелких по бокам. Подобное строение было характерно для ранней стадии эволюции птерозавров, тем более что оно же наблюдается и у некоторых известных древнейших видов, таких, как эудиморфодоны. Для птерозавров, ловивших рыбу с лету, главное было вовремя заметить и схватить добычу — первые два этапа сложнейшего процесса охоты. Как только птерозавр подцеплял рыбину передними зубами, ему приходилось вскидывать голову, чтобы тут же заглотить добычу или пропихнуть её поглубже в клюв, чтобы она не выпала при полете. И тут в ход вступали боковые зубы. В отличие от передних, у них был более плотный прикус, ну а небольшая их величина позволяла птерозавру удерживать добычу в закрытом клюве. На некоторых остатках просматриваются контуры горловых мешков.

Рамфоринхи, похоже, охотились, подобно водорезам — современным морским птицам, хватающим рыбу с морской поверхности.

Кормежка на суше.

Рыбоядные были далеко не единственные из птерозавров, у которых имелись зубы. Мелкие виды из числа охотившихся над сушей, очевидно, пускали в ход зубы, когда ловили насекомых — как в воздухе, так и на земле. Одно время считалось, будто на суше птерозавры ощущали себя неловко и передвигались ковыляя, как многие современные летучие мыши. Однако результаты последних исследований скелетов птерозавров показывают, что они и на суше проявляли завидную сноровку. У представителей некоторых из них задние лапы были прямые и крепкие, а когти на крыльях, при сложенных крыльях, — на редкость цепкими. В эпоху расцвета гигантских растительноядных динозавров самой распространённой была стойка на четырех лапах. Некоторые птерозавры, вероятно, выклевывали насекомых из влажной почвы, а другие следовали по пятам за стадами динозавров, вокруг которых вечно кружили тучи насекомых. К тому же спины динозавров служили птерозаврам прекрасной наблюдательной площадкой, откуда добычу можно было заметить еще издали, ну а с помощью цепких когтей, на лапах и крыльях, они удерживались на покатых динозавровых спинах довольно крепко.

Продолбив клювом ямку в рыхлой почве, птеродактиль выуживает оттуда червя. Подобно современным птицам, у птеродактилей был острый глаз, плохой слух и совсем никудышное обоняние. Червей они выискивали, полагаясь на зрение, а также, возможно, — на ощупь.

Пожиратели падали

В меловой период гигантские птерозавры научились обходиться без зубов. Вместо них те же птеранодоны и кетцалькоатли успешно пользовались беззубыми клювами больше метра длиной. Птеранодоны были рыбоядными, а кетцалькоатли, судя по местам обнаружения их остатков, обитали далеко от морских побережий. Согласно одной теории, кетцалькоатли жили так же, как современные журавли и аисты: они бродили по суше или мелководьям и клевали первых попавшихся мелких животных. Впрочем, куда более вероятно то, что они были не охотниками, а падальщиками. Благодаря крепким крыльям и острому глазу их вполне можно считать «сверхстервятниками» позднего мела, кружившими над землей в поисках объедков трапезы хищных динозавров. Главная трудность для падальщиков-кетцалькоатлей заключалась в том, чтобы пробить толстую кожу динозавра и добраться до лакомой плоти. Зубы для этого не годились, другое дело острый, как кинжал, клюв.

Филогенетическое дерево

В 2003 году D. M. Unwin определил птеродактилей как группу, включающую Pteranodon longiceps, Quetzalcoatlus northropi, их последнего общего предка и всех его потомков.